atp是什么,ATP为什么不叫高能磷酸键了?

 生活杂谈     |      2020-01-16 14:06
今天读书内容:细胞的能量货币ATP。
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问题探讨
教材用萤火虫发光为例引入,在本节结尾处小字部分又对萤火虫发光进行了具体解释,前后呼应。
一些课例导入时用剥离蛙的腓肠肌为材料,分别加入葡萄糖和ATP观察腓肠肌的反应,用以说明ATP是直接能源物质。这个实验成本不低,但是根据现有的研究结果来看,多数生物体中ATP不能运进细胞(参见“ATP能不能进出细胞”),即本实验中ATP不是作为细胞内的直接能源物质发挥作用的,本实验并不适合本节课的导入。
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ATP是一种高能磷酸化合物
“高能磷酸键”这个术语长期被用来描述ATP水解反应时被断开的P~O键,这是不对的,这种表述错误地暗示键自身含有能量。事实上所有化学键的断开都需要能量的输入。磷酸化合物水解释放的能量(自由能)并不是来自于某个具体被断开的键,它来自于产物比反应物具有更少的能量(自由能)。
ATP中四个负电荷相距很近且相互排斥,这是ATP不稳定的重要原因。ATP水解时,释放末端的磷酸基团会消弱相邻负电荷之间的互斥作用,同时脱下来的磷酸基团也更加稳定。这样ATP水解后的产物中所含有的能量(自由能)就比ATP低,这部分能量差就被释放出来。由于1mol ATP水解释放的能量较高,所以ATP是高能磷酸化合物。
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ATP与ADP可以相互转化
3.1ATP和ADP的相互转化
在有些酶(ATP酶)的参与下,ATP水解形成ADP和Pi,并释放出能量;在有些酶(如ATP合酶)的参与下,能量驱动ADP和Pi结合,重新形成ATP。ATP和ADP之间的相互转化时刻不停地发生,ATP通过水解释放能量供生命所需,生成的ADP又在一定条件下转化成ATP。ATP和ADP相互转化的能量供应机制,在所有生物中都是一样的,这体现了生物的统一性。
细胞供能并不是依赖于ATP的绝对含量,而是依赖于ATP和ADP相互转化的速率。ATP和ADP之间相互转化的速率越快,单位时间所能提供的能量就越多。新教材不再明确提ATP在体内(细胞内)的含量极少(教师用书还保留了ATP含量少的表述),这可能是因为人们发现ATP能够与细胞中的蛋白质结合起来,其含量测定相对困难。
3.2ATP合酶与ATP酶
教辅喜欢在此处区分ATP的合成和水解是不是可逆反应,我的意见是不需要讲。下面主要从酶的角度谈一谈我的理由。
催化ATP分解的酶是ATP酶(注意不是教辅们讲的ATP水解酶)。通过氧化磷酸化催化ATP合成的酶称为ATP合酶(也可以像教辅们那样叫做ATP合成酶,在有氧呼吸第三阶段催化ATP的合成),另外还存在通过底物水平磷酸化催化ATP合成的酶(在有氧呼吸第一和第二阶段以及无氧呼吸时催化ATP的合成)。
教辅经常强调催化ATP合成和ATP分解使用不同的酶,这是不正确的。线粒体上的ATP合酶由F1和FO(注意是字母O不是数字0)两部分组成。上世纪60年代科学家就分离了F1,并发现其能够催化ATP的水解,故最初称其为F型ATP酶。但是当F1和FO组合在一起时,就具有了催化ATP合成的能力。
另一个有趣的例子是Na-K泵。Na-K泵在生理状态下通过消耗ATP将Na+泵出细胞同时将K+泵进细胞。但是如果利用红细胞膜创造一个膜内高K+、膜外高Na+(相应离子浓度均高于生理状态)的环境,Na-K泵就会反过来工作:K+运出细胞Na+运进细胞的同时生成ATP。这个例子充分表明同样的酶(此处为Na-K泵)在不同的环境下可以催化相反的反应。其实这也很容易理解,因为酶促反应只改变化学反应的速率;对于可逆反应而言,酶既能催化正反应的速率,也能催化逆反应的速率。在生理状态下,酶所处的环境大都是相对稳定的,通常这种相对稳定的环境利于酶催化的反应朝着一个方向进行,而不利于反应朝着相反的方向进行。
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ATP的利用
4.1ATP水解供能常涉及基团的转移
为了说明ATP水解如何供能,教材用了P型Ca2+泵(参与Ca2+主动运输的载体)的例子。在这个例子中,非磷酸化的Ca2+泵含有ATP结合位点和Ca2+结合位点。当Ca2+与泵上的Ca2+结合位点结合后,泵的ATP水解酶活性被激活,ATP水解释放的磷酸基团与泵结合导致Ca2+泵的磷酸化,这导致泵构象的变化从而引起Ca2+的释放。Ca2+的释放最终引发泵的去磷酸化,去磷酸化的Ca2+泵又可以结合ATP和Ca2+,继续进行Ca2+的跨膜转运。在这个例子中,我们看到ATP水解释放的磷酸基团可以使蛋白质分子磷酸化,通过蛋白质分子的磷酸化和去磷酸化,使蛋白质的空间结构发生变化,活性也随之发生改变。
再来看一个谷氨酸生成谷氨酰胺的例子。谷氨酸和氨反应生成谷氨酰胺是一个吸能反应,需要ATP水解供能才能够进行。学生包括老师可能会认为:ATP直接水解释放能量推动该反应的进行,而实际反应并不是如此。如图所示,一个磷酸基团首先从ATP中转移到谷氨酸上生成谷氨酰磷酸,这导致谷氨酸被活化,活化的谷氨酸(谷氨酰磷酸)处于较高的能量水平,可以和氨反应生成谷氨酰胺。
(引自Lehninger Principles of Biochemistry 3th 中文版,p433,图14-8)
再回到萤火虫荧光的例子。荧光素和ATP反应时,ATP将腺苷酰磷酸基团转移给荧光素,这导致荧光素被激活,激活的荧光素在荧光素酶催化下和氧气发生化学反应,形成氧化荧光素并发出荧光。
(引自Lehninger Principles of Biochemistry 3th 中文版,p437。部分名词翻译和文中有差异)
最后再看一个ATP直接水解供能,而不涉及基团转移的例子。肌肉收缩时,ATP与肌球蛋白非共价结合(磷酸化是共价结合),使肌球蛋白维持这一构象;当肌球蛋白催化ATP水解时,ADP和Pi就从肌球蛋白上脱离下来,这使得肌球蛋白转变为另一种构象直到另一个ATP分子结合上去。ATP的(非共价)结合和随后的水解提供了肌球蛋白构象变化的能量。
4。2 ATP是流通的能量通货
一个吸能反应和一个放能反应相联系时,放能反应释放的能量能满足吸能反应的能量需求。细胞内的放能反应通常和ATP合成(吸能反应)相联系,将放能反应释放的能量暂时储存在ATP中;ATP的水解(放能反应)和细胞内的吸能反应相联系,将ATP水解释放的能量用于推动细胞内吸能反应的进行。也就是说能量通过ATP分子在吸能反应和放能反应之间流通。因此,可以形象地把ATP比喻为细胞内流通的能量“货币”。
4.3 其它高能磷酸化合物也可以直接供能
ATP是主要的高能磷酸化合物,此外,GTP、UTP、CTP(NTP)和dATP、dGTP、dTTP、dCTP(dNTP)也可以在特定反应中充当供能分子。因此,我们说ATP是驱动细胞生命活动的直接能源物质,而不说ATP是唯一的直接能源物质。
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建构概念,发展素养
本节需要建立的概念是:ATP是驱动细胞生命活动的直接能源物质。服务于这一概念的建构,学生需要明确:ATP是一种高能磷酸化合物,在细胞中,ATP与ADP的相互转化实现储能和放能,从而保证细胞各项生命活动的能量供应。
所有生物的细胞内都以ATP作为能量“货币”,引导学生从细胞代谢的角度认识生物界的统一性,为深入认识生命有共同起源打下基础。
  
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